植物次生性物质是什么？抗虫性及应用前景全解析

植物次生性物质的抗虫性及其应用前景 摘要：综述植物次生性物质的抗虫类型、抗虫机理及影响植物抗虫性的因素，并简述了植物次生性物质在植物害虫防治中的应用及前景。 关键词：植物次生性物质；植物抗虫性；害虫防治 早在19 世纪初， Kirby 和Spence 就提出：几乎没有一种植物能够避免昆虫的取食为害，但也没有一种植物能被所有的昆虫取食为害。植食性昆虫与植物协同进化的结果是植食性昆虫有其特定的取食范围，植物对昆虫具有防御能力，两者存在相互适应的现象。植物为抵抗昆虫的为害，在长期进化过程中形成了复杂的化学防御体系，其中起主导作用的是一些在代谢中派生出来的而与其本身生长发育几乎无关的化学物质，被称为次生性物质(secondary substances) 或次级代谢物质( secondary metabolites) 。这些化合物可以单一或协同对害虫起作用，影响昆虫的生长、发育、行为和群体生物学，构成植物的抗虫性。据报道，植物大约有40万种次生代谢产物，其中大多数的萜烯类、生物碱、类黄酮、甾体、酚类、挥发油类、独特的氨基酸和多糖等次生性物质均具有杀虫或抗菌活性 。 1 植物次生性物质的抗虫类型 植食性昆虫对寄主植物的选择是由于不同植物中含有不同的次生物质所造成，这些物质一般有防御昆虫取食的作用。这些物质通过拒食、忌避、触杀、胃毒、熏杀、抑制生长发育等方式达到毒杀植食性昆虫。如杀虫植物印楝( Azadi rachta indica A.Juss) 含有的印楝素对昆虫具有强烈的拒食、胃毒、触杀以及抑制其生长发育的作用 。这些物质对植食性昆虫具有强烈的忌避、拒食、胃毒、麻醉、抑制生长发育和抑制种群繁殖等活性 。 大多数植物在遭受植食性昆虫的攻击后，其次生性物质会发生变化，以防御害虫的攻击。植物在遭受植食性昆虫等的损伤后，其次生性物质一个最明显的变化是酚类等有毒化合物的含量明显增加 。如葫芦作物上遭受瓜食植瓢虫( Epilachna borealis ) 取食能诱导叶片中葫芦素B 、D 含量的上升，从而导致寄主植物对瓜食植瓢虫E. Borealis的适应性下降。植物遭受植食性昆虫为害后，会产生挥发性的次生性物质( herbivore induced volatiles ，以下简称HIVs) 。一方面，有的HIVs 能直接作用于植食性昆虫，抑制植食性昆虫的取食、产卵。如菜豆在遭受棉叶螨( Tet ranychus urticac Koch) 的进攻后，能释放更多的挥发性次生化合物，这些化合物除了能引诱捕食螨外，亦能抑制棉叶螨( T. urticac) 进一步取食并将受伤害的信息传到邻近的健康植株 。 2 植物次生性物质的抗虫机理 一些植物含有的次生性物质能够通过扰乱昆虫内分泌系统功能、抑制昆虫的神经系统反应、抑制昆虫体内的解毒酶系活性、降低昆虫血淋巴和肌肉海藻糖含量、干扰昆虫的行为等方式毒杀昆虫，但并不影响乙酰胆碱酯酶(AchE) 的活性。如印楝素主要是扰乱昆虫的内分泌系统，抑制与昆虫生长发育相关的促前胸腺激素( PTTH) 和蜕皮甾类等的合成、分泌，致使昆虫的变态、发育受阻 ；川楝素能抑制昆虫下颚瘤状栓感受器，使幼虫失去味觉功能而表现为拒食活性， 同时还能抑制昆虫体内的解毒酶系 ;苦皮藤素Ⅴ能破坏昆虫中肠细胞的质膜及其内膜系统；闹羊花素—Ⅲ能明显的降低昆虫血淋巴和肌肉中海藻糖的含量而破坏昆虫的正常生理功能 ; 砂地柏提取物能强烈的抑制昆虫的主要解毒代谢酶———多功能氧化酶的环氧化作用而使虫体中毒等 。 植食性昆虫为害植物后，植物会作出相应的生理生化反应。即被诱导产生大量的次生性物质，增强植物的抗虫性和增强对植食性昆虫天敌的引诱作用。①植食性昆虫主要是借助化学感受器来鉴别植物的信号物质(主要是植物次生代谢物) ，植物的气味对昆虫的嗅觉在寄主选择中处于首要地位。植食性昆虫在寻找寄主阶段，寄主植物的挥发性次生物质通过昆虫嗅觉感受器引诱昆虫到达植物，昆虫与植物接触后，通过味觉感受器感知植物的营养成分比例、取食剌激素或抑制素的存在与否，才决定是否在此植物上取食、产卵。植食性昆虫取食对植物造成的损伤，能诱导植物改变其次生性物质的组成。其最明显的变化是酚类等有毒化合物含量的增加，从而对昆虫的生长发育、存活及繁殖等产生不利的影响。如棉花受棉铃虫( H. armigera) 为害后，体内抗虫性次生物质———棉酚和单宁在受害叶内的含量均高于正常叶的含量 。马尾松毛虫( Dendrolimus punctat us ) 为害松树的松针后也有相似的情况 。②植物遭受植食性昆虫的侵害后，在外源信号的剌激下(外源信号可能是昆虫取食时分泌的口腔液中大量的酶类物质) ，能被诱导产生大量的HIVs(由植物—植食性昆虫的交互作用释放的HIVs才能对昆虫有生物活性，而单纯的物理损伤产生的挥发性物质对昆虫的作用较小) 。HIVs 多数对昆虫具有毒害作用，能直接对害虫的行为产生不利影响，导致植食性昆虫拒食、驱避、抑制其生长发育和产卵等。③天敌对害虫寄主的搜寻行为和搜寻效率在很大程度上取决于HIVs 的作用，大多数HIVs 能增强对害虫天敌的引诱作用。对植食性昆虫的天敌有引诱作用的信息素可能来自于植食性昆虫、寄主植物或两者相互作用的结果 。直接来自于植食性昆虫的信息素是天敌搜寻植食性昆虫存在的最可靠的信号，但对于以昆虫幼虫为寄主或猎物的天敌来说，植物受害所产生的挥发性物质对它们的引诱作用，远远超过植食性昆虫本身或其排泄物 。因为昆虫自身发出的气味物质量少，在远距离范围内不易被检测到，而HIVs 释放量大，与致害昆虫有直接关系，提供的信息明显突出于环境中其它信息，利于天敌搜寻猎物。如玉米螟

Ost rinia f urnacalis (Huenee)

幼虫寄生蜂———螟长距茧蜂

Macrocent rus L inearis(Ness)

的雌蜂即使不存在寄主幼虫，也能被寄主幼虫损伤的植物(玉米、棉花) 产生的挥发性物质所吸引，而对正常的寄主植物的吸引不明显。其次，植物接受外部的侵害信号后，将它转变为内部信号，产生某种水溶性的内源激发物使整株都释放HIVs ，这就扩大了HIVs 的空间影响范围或强度，使被害植株突出于周围环境，从而易被致害昆虫的天敌发现 。此外，植物挥发物还可与昆虫的信息素协同对昆虫行为起调控作用，即昆虫寄主植物气味(次生性物质) 往往能增强它对性、聚集、示踪、报警等昆虫信息素的反应 。 3 植物次生性物质在植物抗虫性中的应用及前景 植物的次生性物质由于其对害虫独特的作用方式，成为近20 年来及今后研究植物害虫 综合治理( IPM) 的热点。在开发植物性农药、培育具有强抗虫性的作物品种、开发利用诱导剂、重新完善和制定EIL 等方面具有广阔的应用前景。 3.1 开发植物性农药 化学合成农药有污染环境、增强昆虫的抗药性、导致人畜中毒等公害，而植物源杀虫剂对 害虫具有特异性作用机制，对环境污染